¿Qué es la Ecología?
Primera Parte
El término ecología parece que se empleó por vez primera a mediados del siglo XIX. El 1 de enero de 1858, el naturalista - trascendentalista de Nueva Inglaterra (Estados Unidos) Henry David Thoreau escribía a su primo George Thatcher, de Bangor, Maine: «El señor Hoar está aún en Concord, ocupado en la Botánica, Ecología, etc., con el propósito de que le resulte verdaderamente provechosa su futura residencia en el extranjero.»
Aunque el origen del término es dudoso, en general se acepta que fue el biólogo alemán Ernst Haeckel el primero que lo definió en el siguiente párrafo:
Entendemos por ecología el conjunto de conocimientos referentes a la economía de la naturaleza, la investigación de todas las relaciones del animal tanto con su medio inorgánico como orgánico, incluyendo sobre todo su relación amistosa y hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona directa o indirectamente. En una palabra, la ecología es el estudio de todas las complejas interrelaciones a las que Darwin se refería como las condiciones de la lucha por la existencia. La ciencia de la ecología, a menudo considerada equivocadamente como «biología» en un sentido restringido, constituye desde hace tiempo la esencia de lo que generalmente se denomina «historia natural». Como se ve claramente por las numerosas historias naturales populares, tanto antiguas como modernas, este tema ha evolucionado en íntima relación con la zoología sistemática. En la historia natural se ha tratado la ecología de los animales con bastante inexactitud; de todos modos, la historia natural ha tenido el mérito de mantener vivo un amplio interés por la zoología.
Esta cita apareció en un trabajo de Haeckel en 1870, aunque parece que empleó el término por primera vez en 1866. Aproximadamente siete años antes, el zoólogo francés Isodore Geoffroy St. Hilaire había propuesto el término etología para «el estudio de las relaciones de los organismos dentro de la familia y la sociedad en el conjunto y en la comunidad», y aproximadamente al mismo tiempo el naturalista inglés St. George Jackson Mivart acuñó el término hexicología, que definió en 1894 como «dedicada al estudio de las relaciones que existen entre los organismos y su medio, considerando la naturaleza de la localidad en que habitan, las temperaturas e iluminación que les acomodan y sus relaciones con otros organismos como enemigos, rivales o benefactores accidentales e involuntarios».
La gran influencia de Ernst Haeckel en sus días, mucho mayor que la de Mivart o St. Hilaire, explica la poca aceptación de los términos etología y hexicología y la adopción común del término ecología de Haeckel. Como es sabido, el término etología de St. Hilaire se ha convertido posteriormente en sinónimo de estudio del comportamiento animal.
La definición de Haeckel, que implica el concepto de interrelaciones entre los organismos y el ambiente, ha sido objeto de interpretaciones algo distintas y quizá más profundas desde 1900. Por ejemplo, el ecólogo inglés Charles Elton definió la ecología como la «historia natural científica» que se ocupa de la «sociología y economía de los animales». Un norteamericano especialista en ecología vegetal, Frederick Clements, consideraba que la ecología era «la ciencia de la comunidad», y el ecólogo norteamericano contemporáneo Eugene Odum la ha definido, quizá demasiado ampliamente, como «el estudio de la estructura y función de la naturaleza».
Independientemente de dar una definición precisa, la esencia de la ecología se encuentra en la infinidad de mecanismos abióticos y bióticos e interrelaciones implicadas en el movimiento de energía y nutrientes, que regulan la estructura y la dinámica de la población y de la comunidad. Como muchos de los campos de la biología contemporánea, la ecología es multidisciplinaria y su campo es casi ilimitado. Este punto ha sido claramente expresado por el ecólogo inglés A. Macfadyen:
La ecología se ocupa de las interrelaciones que existen entre los organismos vivos, vegetales o animales, y sus ambientes, y éstos se estudian con la idea de descubrir los principios que regulan estas relaciones. El que tales principios existen es una suposición básica -y un dogma- para el ecólogo. Su campo de investigación abarca todos los aspectos vitales de las plantas y animales que están bajo observación, su posición sistemática, sus reacciones frente al ambiente y entre sí y la naturaleza física y química de su contorno inanimado… Debe admitirse que el ecólogo tiene algo de vagabundo reconocido; vaga errabundo por los cotos propios del botánico y del zoólogo, del taxónomo, del fisiólogo, del etólogo, del meteorólogo, del geólogo, del físico, del químico y hasta del sociólogo. Invade esos terrenos y los de otras disciplinas establecidas y respetadas. El poner límite a sus divagaciones es realmente uno de los principales problemas del ecólogo y debe resolverlo por su propio interés.
Los ecólogos tienen básicamente dos métodos de estudio:
Autoecología, el estudio de especies individuales en sus múltiples relaciones con el medio ambiente; y
Sinecología, el estudio de comunidades, es decir medios ambientes individuales y las relaciones entre las especies que viven allí.
Es conveniente aclarar que en Europa, especialmente en Francia, el término ecología se restringe al estudio de los componentes no vivientes mientras que se emplea el término de Biocenología (de bios = vida y koinotes = comunidad) para el concepto que hemos dado arriba de ecología.
Elementos de Ecología
¿Qué es la Ecología?
Segunda Parte
Los estudios ecológicos pueden enfocarse sobre las relaciones entre los organismos individuales y las características físicas y químicas de su ambiente (ecología fisiológica). Corrientemente, se estudia en el laboratorio la tolerancia de un organismo a un rango de factores (por ejemplo, salinidad o temperatura); luego se trata de relacionar estos resultados con la distribución del organismo en condiciones naturales.
Un ecólogo puede estudiar el comportamiento de los individuos. Algunas conductas estudiadas serían, por ejemplo, las técnicas de recolección de alimentos por los individuos, las adaptaciones de supervivencia ante la depredación, y el cortejo. Esta área es llamada, frecuentemente, ecología del comportamiento. Un estudio equivalente en plantas sería la medición de las respuesta morfológica (de la forma) de la planta al cambio ambiental.
La ecología de poblaciones es el estudio de los procesos que afectan la distribución y abundancia de las poblaciones animales y vegetales. El primer paso consiste en describir la población para lo cual se miden las tasas de nacimiento, mortalidad y de emigración e inmigración. Las fluctuaciones en el número de individuos de una especie en particular, las proporciones en la población de las diversas especies, y las relaciones depredador-presa son factores que influyen sobre la población.
Un componente esencia de la ecología de poblaciones es el estudio de genética de poblaciones (genética ecológica), que estudia el comportamiento de los genes en poblaciones naturales. Algunas áreas estudiadas son el cambio de frecuencias génicas en la naturaleza, la acción de la selección natural sobre las características genéticas, y la presencia de polimorfismo en las especies. Estos problemas son estudiados a través de modelos teóricos, en el laboratorio, y con poblaciones en el campo.
La ecología de comunidades es el estudio de la organización y funcionamiento de las comunidades, las cuales son conjuntos de poblaciones interactuantes de las especies que viven en un área particular o hábitat. Los ecólogos estudian los rangos de las especies y las razones por las cuales algunas tienen un nicho mayor que otras, la estabilidad de comunidades los factores que la afectan, la influencia de un componente particular (por ejemplo, carnívoros) dentro de una comunidad, el ciclo de nutrientes, y la influencia del clima, lo mismo que otras variables. Se dispone de técnicas sofisticadas para la descripción y clasificación de las diferentes asociaciones de especies que conforman una comunidad. Estas técnicas están especialmente desarrolladas para el estudio de las comunidades vegetales (fitosociología).
Los estudios demuestran que la estructura de las comunidades puede cambiar en el tiempo, con frecuencia de una manera direccional, lo que se conoce como sucesión. Una comunidad puede verse como una máquina compleja que procesa energía y nutrientes. Para estudiar esta máquina, es necesario describir la red alimenticia y seguir el curso de la energía y los nutrientes a través de ella, desde los productores primarios (plantas verdes) hasta los herbívoros, carnívoros y descomponedores. Un principio de la ecología de comunidades es que la estabilidad de la comunidad es mayor a medida que es más diversa y más compleja es su red alimenticia (cadena alimenticia).
Otra área importante de la ecología es la paleoecología--el estudio de la ecología de los organismos fósiles. La teoría y las técnicas usadas para estudiar los organismos actuales se aplican a poblaciones y comunidades del pasado.
Con frecuencia, los ecólogos se concentran en grupos taxonómicos específicos, por lo que podemos hablar de los campos de la ecología vegetal, ecología de insectos o ecología de grandes mamíferos. Alternativamente, los ecólogos pueden estudiar ambientes particulares--por ejemplo, la costa o el bosque lluvioso tropical. En la ecología aplicada, los principios ecológicos básicos son usados para la gestión de poblaciones de cultivos y animales, para así aumentar las producciones y reducir el impacto de las plagas. Los ecólogos aplicados también estudian el efecto de los humanos sobre su ambiente y sobre la supervivencia de otras especies. Los ecólogos teóricos desarrollan simulaciones de problemas prácticos específicos (por ejemplo, los efectos de la pesca sobre las poblaciones de peces) y desarrollan modelos de un valor ecológico general.
Factores Limitantes y Ley del Mínimo
¿Por qué en regiones diferentes se presentan ecosistemas diferentes?
Un asunto intrigante es, ¿por qué los ecosistemas diferentes se presentan en regiones diferentes? y, por otra parte, ¿por qué ellos se encuentran restringidos a estas áreas? La respuesta general viene dada por dos tipos de observaciones. Primero, las diferentes regiones del mundo tienen condiciones climáticas muy diferentes. Segundo, usualmente las plantas y animales están específicamente adaptadas a condiciones particulares. Por lo tanto, es lógico asumir que las plantas y animales se limiten a las regiones o localidades donde sus propias adaptaciones correspondan a las condiciones prevalecientes.
Factores abióticos
Todos los factores químico-físicos del ambiente son llamados factores abióticos (de a, "sin", y bio, "vida). Los factores abióticos más conspicuos son la precipitación (lluvia más nevadas) y temperatura; todos sabemos que estos factores varían grandemente de un lugar a otro, pero las variaciones pueden ser aún mucho más importantes de lo que normalmente reconocemos.
No es solamente un asunto de la precipitación total o la temperatura promedio. Por ejemplo, en algunas regiones la precipitación total promedio es de más o menos 100 cm por año que se distribuyen uniformemente por el año. Esto crea un efecto ambiental muy diferente al que se encuentra en otra región donde cae la misma cantidad de precipitación pero solamente durante 6 meses por año, la estación de lluvias, dejando a la otra mitad del año como la estación seca.
Igualmente, un lugar donde la temperatura promedio es de 20º C y nunca alcanza el punto de congelamiento es muy diferente de otro lugar con la misma temperatura promedio pero que tiene veranos ardientes e inviernos muy fríos. De hecho, la temperatura fría extrema –no temperatura de congelamiento, congelamiento ligero o varias semanas de fuerte congelamiento– es más significativa biológicamente que la temperatura promedio. Aún más, cantidades y distribuciones diferentes de precipitación pueden combinarse con diferentes patrones de temperatura, lo que determina numerosas combinaciones para apenas estos dos factores.
Pero también otros factores abióticos pueden estar involucrados, incluyendo tipo y profundidad de suelo, disponibilidad de nutrientes esenciales, viento, fuego, salinidad, luz, longitud del día, terreno y pH (la medida de acidez o alcalinidad de suelos y aguas). Como ilustración, tomemos el terreno: en el Hemisferio Norte, las laderas que dan hacia el norte generalmente presentan temperaturas más frías que las que dan hacia el sur. O considere el tipo de suelo: un suelo arenoso, debido a que no retiene bien el agua, produce el mismo efecto que una precipitación menor. O considere el viento: ya que aumenta la evaporación, también puede tener el efecto de condiciones relativamente más secas. Sin embargo, estos y otros factores pueden ejercer por ellos mismos un efecto crítico.
Resumiendo, podemos ver que los factores abióticos, que se encuentran siempre presentes en diferentes intensidades, interactúan unos con otros para crear una matriz de un número infinito de condiciones ambientales diferentes.
Factores bióticos
Un ecosistema siempre involucra a más de una especie vegetal que interactúan con factores abióticos. Invariablemente la comunidad vegetal está compuesta por un número de especies que pueden competir unas con otras, pero que también pueden ser de ayuda mutua.
Pero también existen otros organismos en la comunidad vegetal: animales, hongos, bacterias y otros microorganismos. Así que cada especie no solamente interactúa con los factores abióticos sino que está constantemente interactuando igualmente con otras especies para conseguir alimento, cobijo u otros beneficios mientras que compite con otras (e incluso pueden ser comidas). Todas las interacciones con otras especies se clasifican como factores bióticos; algunos factores bióticos son positivos, otros son negativos y algunos son neutros.
Óptimos y Rangos de Tolerancia
Veremos ahora la manera en que diferentes especies se "ajustan" a condiciones ambientales diferentes. Enfatizaremos las plantas porque es más fácil ilustrar los principios con ellas.
A través de observaciones de campo (observaciones de cosas como existen en la naturaleza en contraposición a experimentos de laboratorio), podemos llegar a la conclusión que especies diferentes de plantas varían grandemente en cuanto a su tolerancia (capacidad para soportar) a diferentes factores abióticos. Esta hipótesis ha sido examinada y verificada a través de experimentos llamados "pruebas de estrés".
Se cultivan plantas en una serie de cámaras en la que pueden controlarse todos los factores abióticos; de esta manera, el factor simple que estudiamos puede variarse de manera sistemática mientras que todos los demás factores se mantienen constante. Por ejemplo, mantenemos la luz, el suelo, el agua y otros con iguales valores en todas las cámaras pero variamos la temperatura de una cámara a otra (para así distinguir el efecto de la temperatura de los demás factores). Los resultados muestran que, partiendo desde un valor bajo, a medida que se eleva la temperatura las plantas crecen mejor y mejor hasta alcanzar una tasa máxima de crecimiento. Sin embargo, si se sigue elevando la temperatura las plantas empiezan a mostrar estrés: no crecen bien, sufren daños, y finalmente mueren.
La temperatura a la cual se presenta la máxima tasa de crecimiento se llama la temperatura óptima. La gama o rango de temperatura dentro del cual hay crecimiento se llama el rango o gama de tolerancia (para la temperatura). Las temperaturas por debajo o por encima de las cuales las plantas no crecen se llaman los límites de tolerancia.
Experimentos similares han sido realizados con la mayoría de los demás factores abióticos. Para cada factor estudiado, los resultados siguen el mismo patrón general: Hay un óptimo, que permite el máximo crecimiento, un rango de tolerancia fuera del cual hay un crecimiento menos vigoroso, y límites por debajo o por encima de los cuales la planta no puede sobrevivir. Desde luego, no todas las especies han sido examinadas para todos los factores; sin embargo, la consistencia de tales observaciones nos lleva a la conclusión de que este es un principio biológico fundamental. Entonces podemos generalizar diciendo que cada especie tiene
1) un óptimo
2) un rango de tolerancia
3) un límite de tolerancia con respecto a cada factor.
Además del principio de los óptimos, este tipo de experimentos demuestra que las especies pueden diferir marcadamente con respecto al punto en que se presenta el óptimo y los límites de tolerancia. Por ejemplo, lo que puede ser muy poca agua para una especie puede ser el óptimo para otra y puede ser letal para una tercera. Algunas plantas no toleran las temperaturas de congelamiento (esto es, la exposición a 0º C o menos es fatal). Otras pueden tolerar un congelamiento ligero pero no intenso, y algunas realmente requieren varias semanas de temperaturas de congelamiento para completar sus ciclos de vida. Lo mismo puede decirse para los demás factores. Pero, mientras que los óptimos y los límites de tolerancia pueden ser diferentes para especies diferentes, sus rangos de tolerancia pueden sobreponerse considerablemente.
De esta manera, los experimentos controlados apoyan la hipótesis de que las especies difieren en su adaptación a los diversos factores abióticos. La distribución geográfica de una especie puede estar determinada por el grado en el cual sus requerimientos son cumplidos por los factores abióticos presentes. Una especie puede prosperar donde encuentra condiciones óptimas; sobrevive malamente cuando las condiciones difieren de su óptimo. Pero no sobrevivirá en aquellos lugares donde cualquier factor abiótico tenga un valor fuera de su límite de tolerancia para ese factor.
Algunos de los principios adicionales de la "ley" de la tolerancia se enuncian como sigue:
1) Los organismos pueden tener un rango de tolerancia muy amplio para un factor y otro muy estrecho para otros factores.
2) Los organismos con rangos amplios de tolerancia para todos los factores son los que tienen mayor oportunidad de distribuirse extensamente.
3) Cuando las condiciones no son óptimas para una especie respecto a un factor ecológico, los límites de tolerancia suelen reducirse en lo que respecta a otros factores ecológicos. Por ejemplo, Penman encontró que cuando el nitrógeno del suelo es limitante, la resistencia del pasto a la sequía disminuye. En otras palabras, descubrió que se necesita más agua para prevenir la marchitez cuando las concentraciones de nitrógeno son bajas que cuando son altas.
4) Con mucha frecuencia, se descubre que en la naturaleza los organismos no viven en realidad en las gamas óptimas (determinadas experimentalmente) de un factor físico en particular. En esos casos, algún otro factor o factores tienen mayor importancia. Ciertas orquídeas tropicales, por ejemplo, crecen mejor bajo la luz solar directa que a la sombra, siempre y cuando se les mantenga. En la naturaleza sólo se les encuentra a la sombra, ya que no resisten el calor de la luz solar directa. En muchos casos, las interacciones de las poblaciones (como competencia, depredación, parasitismo, etc.) evitan que los organismos obtengan ventajas de las condiciones físicas óptimas.
5) La reproducción suele ser un periodo crítico en el que los factores abióticos o ambientales tienen grandes probabilidades de volverse limitantes. En esos casos, los límites de tolerancia del individuo y sus semillas, huevos, embriones, plántulas o larvas suelen ser más estrechos que los de las plantas o animales adultos cuando no se están reproduciendo. En consecuencia, un ciprés adulto crecería continuamente si estuviera sumergido en agua o si viviera en tierras áridas, pero no se reproduciría a menos que existieran suelos húmedos, pero no inundados, sobre los cuales se desarrollaran las nuevas plántulas.
Ciertos cangrejos adultos y muchos otros animales marinos son capaces de tolerar aguas salobres o dulces con elevada concentración de cloruros, por lo que no es raro encontrarlos a buena distancia río arriba. Las larvas, sin embargo, no pueden sobrevivir en esas aguas, por lo que esas especies no pueden reproducirse en los ambientes fluviales y jamás llegan a establecerse de modo permanente. La esfera geográfica de las aves rapaces suele depender del impacto del clima sobre los huevos y polluelos, y no de sus efectos sobre los organismos adultos. Como éstos, existen centenares de ejemplos más.
Para denominar los grados relativos de tolerancia se utilizan los prefijos esteno (estrecho) y euri (amplio); así, estenotérmico-euritérmico se refiere a temperatura, estenohídrico-eurihídrico se refiere al agua, estenohalino-eurihalino se refiere a salinidad, estenofágico-eurifágico se refiere a alimentación y estenoico-eurioico se refiere a selección del hábitat.
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